Спорообразование

спорогенез, процесс образования спор (См. Споры). У растительных организмов — прокариотов (См. Прокариоты), клетки которых не имеют типичных ядер, споры могут возникать. Из целой клетки, накопившей питательные вещества и утолщившей оболочку (экзоспоры многих сине-зеленых водорослей). При делении Протопласта на большое число спор (эндоспоры некоторых сине-зеленых водорослей, рис. 1, 1). В результате уплотнения и сжатия протопласта внутри оболочки клетки и образования поверх него новой многослойной оболочки (у бактерий). При распаде особых участков мицелия на членики (у актиномицетов, рис. 1, 2). У растений — эукариотов (См. Эукариоты), обладающих типичными ядрами, имеющих 3 основных типа спор (оо-, мито- и мейоспоры) и занимающих разное место в циклах развития, могут быть соответственно и 3 варианта С.

Ооспорогенез, митоспорогенез и мейоспорогенез. Обычно под С. Понимают образование мейоспор (мейоспорогенез). Ооспорогенез связан с процессом оплодотворения и, следовательно, со сменой ядерных фаз в циклах развития. Заканчивается образованием ооспор (у многих зелёных водорослей и оомицетов), ауксоспор (у диатомей), зигоспор (у зигомицетов), представляющих собой одноядерные или многоядерные зиготы. Митоспорогенез приводит к возникновению митоспор, формирующихся по нескольку или в обльшом числе в результате митотических делений (см. Митоз) гаплоидных [например, зооспоры ряда водорослей (рис. 1, 3) и грибов], реже диплоидных (например, карпоспоры большинства флоридей) клеток или без делений — моноспоры эдогониума (рис.

1, 4), бангиевых, немалионовых. К смене ядерных фаз не приводит. Протекает в одноклеточных митоспорангиях (например, в зооспорангиях улотрикса, моноспорангиях эдогониума, цистокарпиях флоридей), а одноклеточные водоросли как бы сами становятся спорангиями (рис. 1, 5). Митоспорогенез может наблюдаться при распадении мицелия, состоящего из клеток, содержащих дикарионы, например у головнёвых и ржавчинных грибов. Мейоспорогенез связан со сменой диплофазы (См. Диплофаза) в циклах развития как низших, так и высших растений гаплофазой (См. Гаплофаза). У низших растений мейоспоры возникают в результате Мейоза или вскоре после него из митотически разделившихся гаплоидных клеток, образовавшихся при мейозе. У водорослей и грибов с гаплоидным циклом развития С.

Происходит при прорастании зиготы (ооспоры), диплоидное ядро которой, делясь мейотически, образует 4 гаплоидных ядра. При этом возникают 4 мейоспоры (например, зооспоры хламидомонад, рис. 1, 6, апланоспоры улотрикса), либо 3 из четырёх гаплоидных ядер отмирают и образуется лишь 1 мейоспора (например, у спирогиры, рис. 1, 7), либо за мейозом следует 1—3 митотических деления и формируются 8—32 споры (например, у бангиевых). У водорослей, имеющих изоморфный и гетероморфный циклы развития, мейоспорогенез протекает в одноклеточных мейоспорангиях и характеризуется образованием либо 4 мейоспор (например, тетраспоры бурых водорослей и большинства флоридей, рис. 1, 8), либо 16—128 мейоспор (например, зооспоры ламинариевых, рис.

1, 9) вследствие 2—5 митотических делений, следующих за мейозом. В спорангиях сумчатых грибов (сумках, или асках) возникшие в результате мейоза 4 гаплоидных ядра делятся митотически и формируются 8 эндогенных мейоспор (аскоспор). В базидиях (спороносных органах) базидиальных грибов после мейоза возникают по 4 гаплоидных ядра, которые перемещаются в специальные выросты на поверхности базидий. В дальнейшем эти выросты с гаплоидными ядрами, т. И. Базидиоспоры, отделяются от базидий (рис. 1, 10). Высшие растения образуют только мейоспоры, мейоспорогенез протекает в многоклеточных спорангиях. Обычно в результате митотических делений диплоидных клеток археспория (См. Археспорий) возникают т. Н. Спороциты (мейотически делящиеся клетки), формирующие по 4 споры (тетрады спор).

Равноспоровые папоротникообразные продуцируют морфологически и физиологически одинаковые споры (рис. 2, 1), из которых развиваются обоеполые заростки. У разноспоровых папоротникообразных и семенных растений осуществляются микро- и мегаспорогенез, мейоспорогенез, т. Е. Возникают споры двух типов. Микроспорогенез происходит в микроспорангиях и завершается образованием большого числа микроспор (рис. 2, 2), прорастающих затем в мужские заростки. Мегаспорогенез — в мегаспорангиях, где в меньшем числе — часто даже 4 или 1 — созревают мегаспоры (рис. 2, 3), прорастающие в женские заростки. Развивающиеся спороциты и споры (у большинства высших растений) питаются веществами, получаемыми из клеток тапетума (слоя, выстилающего изнутри полость спорангия).

У многих растений клетки этого слоя, расплываясь, образуют периплазмодий (протоплазматическую массу с дегенерирующими ядрами), в котором оказываются спороциты, а затем и споры. У некоторых растений в формировании периплазмодия участвует и часть спороцитов. В мегаспорангиях (семезачатках) некоторых покрытосеменных в результате мейоза образуются клетки с 2 или 4 гаплоидными ядрами, соответствующие 2 (рис. 2, 4) или 4 (рис. 2, 5) мегаспорам. Из этих клеток развиваются женские гаметофиты — т. Н. Биспорические и тетраспорические зародышевые мешки. О С. У простейших см. В ст. Споры. Лит. Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937. Курсанов Л.И., Комарницкий Н. А., Курс низших растений, М., 1945. Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер.

С англ., М., 1954. Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. — Л., 1956. Поддубная-Арнольди В,А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964. Smith G. М., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 1—2, N. Y. — L., 1955. Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, 29 Aufl., Jena, 1967. А. Н. Сладков. Рис. 1. Спорообразование у низших растений. 1 — образование и выход эндоспор у сине-зеленой водоросли Dermocarpa. 2 — распадение мицелия на членики у актиномицета Nocardia. 3 — улотрикс (Ulothrix). Выход спор (а) и спора (б). 4 — эдогониум (Oedogonium). Выход зооспоры. 5 — хламидомонада (Chlamydomonas). Четыре споры внутри оболочки произведшей их клетки. 6 — хламидомонада (Chlamydomonas). Зигота (а) и её прорастание четырьмя спорами (б). 7 — спирогира (Spirogyra).

Зигота (а) и её прорастание — образование четырёх гаплоидных ядер (б), отмирание трёх ядер (в), одноядерный проросток (г). 8 — каллитамнион (Callithamnion). Тетраспорангий (а) и выход тетраспор (б). 9 — ламинариевая водоросль Chorda filum. Спорангий с диплоидным ядром (а), четырьмя (б) и шестнадцатью (в) гаплоидными ядрами, с почти созревшими спорами (г). 10 — базидия с дикарионом (а), диплоидным ядром (б) и четырьмя гаплоидными ядрами (в) у базидиальных грибов. Г — переход гаплоидного ядра в базидиоспору. Рис. 2. Спорообразование у высших растений. 1 — развитие спорангия у равноспорового лептоспорангиатного папоротника. 2 — развитие микроспорангия у селагинеллы (Selaginella). 3 — развитие микроспорангия у азолии (Azolla).

4 — мегаспороцит (а) до мейоза и возникшие из него клетки после первого (б) и второго (в) делений мейоза у лука (Allium cepa). 5 — мегаспороцит (а) до мейоза и образовавшиеся после первого и второго делений мейоза двуядерная (б) и четырехъядерные (в, г) клетки у рябчика (Fritillaria persica). АС — археспорий, ТП — тапетум, ПП — периплазмодий, СЦ — спороциты, ЯС — ядра спор, СП — споры (изоспоры), МС — мегаспора, ТМ — тетрады микроспор..