Липидный Бислой

(бимолекулярный липидный слой), термодинамически выгодная форма ассоциации мн. Полярных липидов в водной среде, при к-рой молекулы липидов ориентированы таким образом, что их полярные головки обращены в сторону водной фазы и формируют две гидрофильные пов-сти, а углеводородные цепи расположены приблизительно под прямым углом к этим пов-стям и образуют между ними гидрофобную область (см. Рис.). Л. Б. - основа мол. Организации мембран биологических. Легко формируется липидами, у к-рых невелики различия между площадью поперечного сечения головки и углеводородных цепей. Это свойственно большинству фосфолипидов биол. Мембран. Характерный признак липидов, образующих Л. Б., - низкая величина критич. Концентрации мицеллообразования (ок.

10-10 М). Толщина Л. Б. Определяется прежде всего длиной углеводородных цепей и обычно находится в пределах 4-5 нм. Присутствие в цепях цис -двойных связей, боковых метильных групп и др. Заместителей нарушает плотность упаковки молекул и приводит к уменьшению толщины бислоя. В зависимости от т-ры Л. Б. Может находиться в двух состояниях - кристаллическом (гелевом) и жидкокристаллическом. Схема липидного бислоя. 1 - полярная головка молекулы. 2 - углеводородная цепь. Переход из одного состояния в другое связан с плавлением углеводородной фазы бислоя и происходит при строго определенной т-ре (Т ф. П.), характерной для каждого липида. Наиб. Высокой Т ф. П. Обладают липиды с неразветвленными насыщенными углеводородными цепями.

Наличие заместителей и особенно цис -двойных связей в углеводородных цепях понижает Т ф. П. При т-рах ниже Т ф. П. Углеводородные цепи липидных молекул имеют максимально вытянутую трансоидную конформацию, плотно упакованы и обладают ограниченной подвижностью. Плавление углеводородной фазы сопровождается резким усилением подвижности цепей в результате их транс-, гош -изомеризации. Вследствие близкого расположения в бислое соседних цепей, препятствующих своб. Вращению вокруг связей СЧС, изомеризация происходит в виде сопряженных поворотов в смежных звеньях углеводородных цепей. В жидкокристаллич. Состоянии липидные молекулы способны легко мигрировать вдоль пов-сти бислоя. Коэф. Латеральной диффузии липидов лежит в пределах 10-7 -10-9 см 2/с.

При переходе бислоя в гелевое состояние скорость такой диффузии резко падает. Миграция липидных молекул с одной стороны бислоя на другую (т. Наз. Флип-флоп) происходит медленно. Полупериод флип-флопа составляет неск. Часов или даже дней, что обусловлено необходимостью преодоления высокого энергетич. Барьера при переносе полярной головки липидной молекулы через гидрофобную область бислоя. Распределение молекул в плоскости Л. Б. Может быть неоднородным и зависит от состава липидов, фазового состояния, а также присутствия мембраноактивных в-в. Такое распределение, приводящее к образованию липидных доменов (кластеров) разного состава, происходит, если липиды различаются по структуре полярных головок, углеводородные цепи отличаются по длине более чем на две метиленовые группы и имеют разную степень ненасыщенности.

Распределение липидов между сторонами бислоя также м. Б. Неодинаковым и зависит от его кривизны, соотношения размеров полярных и неполярных частей липидной молекулы, ее заряда и др. Искусств. Мембраны, построенные на основе Л. Б., позволяют воспроизвести в модельных системах (напр., в липосомах) мн. Ф-ции и характеристики биол. Мембран. Лит. Ивков В. Г., Берестовский Т. Н. Динамический cтруктура липидного бислоя, М., 1981. Ивков В. Г., Берестовский Т. Н., Липидиый бислой биологических мембран. М., 1982. Л. И. Барсуков.