Гликолиз

(от греч. Glykys - сладкий и. Лиз), путь Эмбдена - Мейергофа - Парнаса, ферментативный анаэробный процесс негидроли-тич. Распада углеводов (гл. Обр. Глюкозы) до молочной к-ты. Филогенетически наиб, древний путь расщепления глюкозы, широко распространён в природе и играет важную роль в обмене веществ живых организмов. Обеспечивает клетку энергией в условиях недостаточного снабжения кислородом (у облигатных анаэробов Г.-единств, процесс, поставляющий энергию), а в аэробных условиях Г. Является стадией, предшествующей дыханию - окислит, распаду углеводов до СО2 и Н2О. У высших животных, в т. Ч. Млекопитающих, Г. Интенсивно происходит в скелетных мышцах, печени, сердце, эритроцитах, сперматозоидах, эмбриональных и др. Растущих (в т.

Ч. Опухолевых) тканях. Ферменты Г. Локализованы в растворимой части цитоплазмы клеток. Мн. Микроорганизмам свойствен идентичный Г. Процесс гомоферментативного молочнокислого брожения. Большинство др. Типов сбраживания углеводов являются вариантами Г. На первой стадии Г. (реакции 1-5) происходят превращения фосфорных эфиров сахаров, сопровождающиеся расходованием двух молекул АТФ на одну молекулу глюкозы. Образовавшийся фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется на две молекулы 3-фосфогли-церинового альдегида, окислительно-вос-становит. Превращения к-рого происходят на след. Стадии Г. И сопровождаются образованием АТФ. В процессе глико-литич. Оксидоредукции (реакции 6, 7) реализуется окисление 3-фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглнцериновой к-ты, сопряжённое с восстановлением НАД и фосфорилированием АДФ на уровне субстрата.

В процессе последующего превращения 3-фосфоглицериновой к-ты в пировиноградную к-ту через стадию образования фосфоенолпирувата (реакции 8-10) образуется ещё одна молекула АТФ. При восстановлении пиро-виноградной к-ты за счёт восстановленного НАД возникает конечный продукт Г.- молочная к-та (реакция 11). Т. О., при распаде одной молекулы глюкозы по гликолитич. Пути образуется две молекулы молочной к-ты и две молекулы АТФ (с учётом АТФ, затраченной на первой стадии Г.)- Г. Энергетически менее выгоден, чем дыхание, т. К. Поставляет ок. 5% энергии, к-рая может быть получена при полном окислении глюкозы до ССО и Н2О. Кроме глюкозы в Г. Могут вовлекаться др. Гексозы (манноза, галактоза, фруктоза), пентозы и глицерин. Субстратом Г.

У животных может также служить гликоген (в этом случае процесс наз. Гликогенолизом), а у растений - крахмал, глюкозные единицы к-рых вовлекаются в Г. Благодаря действию гликогенфосфорилазы (реакция 12) или фос-форилазы крахмала и фосфоглюкомута-зы (реакция 13). В процессе гликогенолиза (наиб, интенсивно протекает в мышцах) при распаде одной глюкозной единицы запасается три молекулы АТФ. Все реакции Г., за исключением 1-й, 3-й и 10-й, обратимы. При образовании глюкозы из неуглеводных соединений реализуется обращение обратимых и «обход» необратимых реакций Г. Ключевой стадией, лимитирующей скорость Г., является реакция, катализируемая аллосте-рическим ферментом фосфофруктокиназой, активность к-рого стимулируется АМФ и АДФ и подавляется АТФ и лимонной к-той.

Важную роль в регуляции играют также др. Ферменты Г. В присутствии кислорода скорость Г. Снижается в связи с началом дыхания (эффект Пастера), это обеспечивает более эффективный механизм образования богатых энергией связей. В опухолевых клетках, безъядерных эритроцитах, эмбриональных и нек-рых др. Тканях обнаружен активный Г. В присутствии СО (т. Н. Аэробный Г. ). Реакции гликолиза, гликогенолиза и глюконеогенеза. Светлые стрелки - путь гликолиза, тёмные стрелки - путь глюконеогенеза. В рамках указаны субстраты гликолиза и глюконеогенеза. Реакции гликолиза катализируются ферментами. Гексокиназой, или глюкокиназой (1), фосфоглюкоизо-меразой (2), фосфофруктокиназой (3), альдолазой (4), триозофосфатизомера-зой (5), глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой (6), фосфоглицераткина-зой (7), фосфоглицеромутазой (8), енолазой (9), пируваткиназой (10), лак-татдегидрогеназой (11).

Дополнительные реакции, обеспечивающие осуществление гликогенолиза, катализируются ферментами. Фосфорилазой (12) и фосфоглюкомутазой (13). Реакции глюконеогенеза, идущие в «обход» необратимых (1, 3, 10) реакций гликолиза, катализируются ферментами пируваткарбоксилазой (14), малатдегидрогеназой (15), фосфоенолпируваткарбоксикиназой (16), фруктозодифосфатазой (17), глюкозо-6-фосфатазой (18)..