Чередование поколений

закономерная смена у организмов генераций, различающихся типом размножения. У животных имеются первичное и вторичное Ч. П. Первичным Ч. П., свойственным многим простейшим, считают смену половой генерации поколением, размножающимся неполовыми клетками (агаметами). Так, у фораминифер (рис. 1) чередующиеся поколения представлены половыми и бесполыми особями — гамонтами и агамонтами. Гамонты в результате многократного деления ядра образуют гаметы, которые, копулируя попарно, дают зиготу, вырастающую в агамонта. Последний в результате шизогонии (См. Шизогония) распадается на агаметы — будущие гамонты. Редукционное деление (Мейоз) происходит перед образованием агамет, поэтому половое поколение гаплоидно, так же как и гаметы, тогда как зигота и агамонты диплоидны.

У споровиков и жгутиконосцев диплоидна только зигота, поскольку мейоз осуществляется при её первом делении. У солнечников, некоторых жгутиконосцев и инфузорий мейоз связан с образованием гамет, которые являются единственной гаплоидной стадией жизненного цикла. Такие же отношения свойственны всем многоклеточным животным. Вторичное Ч. П. Встречается у животных в двух формах. Чередование различных форм полового размножения, например нормального полового процесса с Партеногенезом, называется гетерогонией, а чередование полового размножения с бесполым посредством многоклеточных вегетативных тел или путём поперечного деления — метагенезом. Гетерогония характерна для трематод, некоторых круглых червей и коловраток, а также для ряда членистоногих — дафний, тлей, орехотворок, некоторых мух-галлиц и др.

Метагенез очень характерен для оболочников (сальп, бочёночников, асцидий, пиросом) и кишечнополостных (гидроидных и сцифоидных), у которых половое поколение представлено одиночными свободноплавающими медузами (См. Медузы), а бесполое — сидячими полипами (См. Полипы), нередко образующими колонии (рис. 2). К метагенезу в широком смысле следует причислять и полиэмбрионию (См. Полиэмбриония), т.к. Размножающиеся вегетативно зародыши по существу представляют собой недоразвитое бесполое поколение. Лит. Мясоедов С. В., Явления размножения и пола в органическом мире, Томск, 1935. Гартман М., Общая биология, пер. С нем., 2 изд., М.— Л., 1936. Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 6 изд., М., 1975. А. В. Иванов. У растений под Ч. П. Обычно понимают чередование в циклах развития диплоидной и гаплоидной фаз (рис.

3). Типичное Ч. П. Характерно для растений, у которых многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт), так и гаплоидная (гаплонт). Диплонт образует спорангии, в которых в результате мейоза возникают споры (поэтому диплонт наз. Также Спорофитом), а гаплонт — гаметангии, в которых без редукционного деления образуются гаметы (гаплонт наз. Также Гаметофитом). Спорофит развивается из зиготы, а гаметофит — из споры. У одних растений (например, у водорослей ульвы, диктиоты) спорофит и гаметофит развиты одинаково, а у др. Доминирует либо гаметофит (некоторые бурые водоросли, например кутлерия, все мохообразные), либо спорофит (некоторые бурые водоросли, например ламинария, все папоротникообразные и семенные растения). У многих зелёных и, возможно, некоторых красных водорослей диплоидны только зиготы, делящиеся мейотически, а у сифоновых, диатомовых и некоторых бурых водорослей (как и у огромного большинства животных) гаплоидны только гаметы.

У этих растений фактически Ч. П. Нет, хотя смена ядерных фаз происходит. Спорофиты мохообразных, т. Н. Спорогонии, развиваются на гаметофитах. Гаметофиты папоротникообразных (заростки) существуют самостоятельно, а семенных растений — развиваются на спорофитах. Заростки изоспоровых (равноспоровых) растений обоеполы, гетероспоровых — раздельнополы и более редуцированы (особенно мужские), чем заростки изоспоровых. Так, у покрытосеменных мужской заросток — пыльцевое зерно, женский — зародышевый мешок. См. Также Оплодотворение у растений. Лит. Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1 — От псилофитовых до хвойных, М.—Л., 1956. Поддубная-Арнольди В. А., Цитоэмбриология покрытосеменных растений, М., 1976. А. Н. Сладков. Рис. 1. Цикл развития фораминиферы Myxotheca arenilega.

1 — одноядерный гамонт. 2 — гамонт после образования ядер гамет. 3 — копуляция гамет. 4 — зигота. 5 — молодой агамонт. 6 — растущий агамонт. 7 — мейоз (момент редукции). 8 — образование агамет (шизогония). 9 — молодая агамета (будущий гамонт). Рис. 2. Жизненный цикл гидроида из рода Obelia. А — яйцо. Б — планула (личинка). В — колония полипов с одним видоизменённым полипом — бластостилем, на котором видны развивающиеся медузы. Г — отделившаяся медуза. Рис. 3а. Чередование поколений у растений. Чередование поколений у мха. 1 — тетрада спор. 2 — споры. 3 — проросшая спора. 4 — протонема (гаметофит). 5 — женское растение (гаметофит). 6 — мужское растение (гаметофит). 7 — архегонии. 8 — антеридии. 9 — выход сперматозоидов. 10 — сперматозоид. 11 — оплодотворение.

12 — развитие зародыша. 13 — образование спорогония (спорофит на гаметофите). 14 — спорогоний (спорофит). 15 — коробочка спорогония в разрезе. Рис. 3б. Чередование поколений у растений. Чередование поколений у папоротника. 1 — тетрада спор. 2 — споры. 3 — проросшая спора. 4 — заросток (гаметофит). 5 — архегонии. 6 — антеридий. 7 — вскрывшийся архегоний. 8 — вскрывшийся антеридий. 9 — сперматозоид. 10 — оплодотворение. 11 — архегонии после оплодотворения. 12 — развитие проростка на заростке (спорофит на гаметофите). 13 — папоротник (спорофит). 14 — долька листа со спорангиями. 15 — сорус спорангиев в разрезе. Рис. 3в. Чередование поколений у растений. Чередование поколений у голосеменных растений. 1—2 — тетрады спор. 3—4 — пыльцевые зёрна (мужские гаметофиты).

5 — семяпочка (часть спорофита) с женским гаметофитом эндоспермом с двумя архегониями. 6 — проросшее пыльцевое зерно. 7 — прорастание пыльцевой трубки к архегониям. 8 — оплодотворение. 9 — развитие зародыша (спорофит). 10 — семя. 11 — взрослое растение (спорофит). 12 — «мужская» шишка (в разрезе). 13 — семенная чешуя с семяпочками. Рис. 3г. Чередование поколений у покрытосеменных растений. 1—2 — тетрады спор. 3—4 — пыльцевые зёрна (мужские гаметофиты). 5 — семяпочка (часть спорофита) с женским гаметофитом — зародышевым мешком. 6 — проросшее пыльцевое зерно. 7 — верхняя часть зародышевого мешка. 8 — схема роста пыльцевой трубки. 9 — оплодотворение. 10 — развитие зародыша (спорофит). 11 — односемянный плод. 12 — взрослое растение (спорофит).

13 — цветок. 14 — пестик. 15 — тычинка. Рис. 3д. Чередование поколений у бурой водоросли ламинарии. 1 — зооспоры. 2 — мужской гаметофит. 3 — сперматозоиды. 4 — женский гаметофит. 5 — молодой спорофит. 6 — взрослый спорофит. 7 — зооспорангии. Рис. 3е. Чередование поколений у зелёной водоросли ульвы. 1 — зооспора. 2 — + гаметофит. 3 — + гамета. 4 — — гаметофит. 5 — — гамета. 6 — копуляция гамет. 7 — молодой спорофит. 8 — взрослый спорофит. 9 — таллом спорофита в разрезе..