Бактериофаги

(от Бактерии и греч. Phagos — пожиратель. Буквально — пожиратели бактерий) фаги, бактериальные вирусы, вызывающие разрушение (лизис) бактерий и других микроорганизмов. Б. Размножаются в клетках, лизируют их и переходят в др., как правило, молодые, растущие клетки. Впервые перевиваемый лизис бактерий (сибиреязвенной палочки) наблюдал в 1898 русский микробиолог Н. Ф. Гамалея. В 1915 английский учёный Ф. Туорт описал это же явление у гнойного стафилококка, а в 1917 французский учёный Ф. Д'Эрелль назвал литический агент, проходящий через бактериальные фильтры, «Б». Строение и химический состав. Частицы многих Б. Состоят из головки округлой, гексагональной или палочковидной формы диаметром 45—140 нм и отростка толщиной 10—40 и длиной 100—200 нм (рис.).

Другие Б. Не имеют отростка. Одни из них округлы, другие — нитевидны, размером 8х800 нм. Содержимое головки состоит преимущественно из дезоксирибону клейновой кислоты (ДНК) (длина её нити во много раз превышает размер головки и достигает 60—70 мкм, эта нить плотно скручена в головке) или рибонуклеиновой кислоты (РНК) и небольшого количества (около 3%) белка и некоторых других веществ. Отросток имеет вид полой трубки, окруженной чехлом, содержащим сократительные белки, подобные мышечным. У ряда Б. Чехол способен сокращаться, обнажая часть стержня. На конце отростка у многих Б. Имеется базальная пластинка с несколькими шиловидными или другие формы выступами. От пластинки отходят тонкие длинные нити, которые способствуют прикреплению фага к бактерии (см.

Схему). Оболочки головки и отростка состоят из белков. Общее количество белка в частице фага 50—60% , нуклеиновых кислот — 40—50% . Каждый Б. Обладает специфическими антигенными свойствами, отличными от антигенов бактерии-хозяина и других фагов. Имеются антигены, общие для ряда фагов (особенно содержащих РНК). Распространение. Б. Найдены для большинства бактерий, в том числе патогенных и сапрофитных, а также .для актиномицетов (актинофаги) и сине-зелёных водорослей. Встречаются Б. В кишечнике человека и животных, в растениях, почве, водоёмах, сточных водах, навозе и т. Д. Б. Почвенных микроорганизмов влияют на течение микробиологических процессов в почве (денитрификацию (См. Денитрификация), аммонификацию (См. Аммонификация), азотфиксацию (См.

Азотфиксация)). Размножение. Б. Прикрепляется своим отростком к бактериальной клетке и, выделяя фермент, растворяет клеточную стенку. Затем содержимое его головки через канадец отростка переходит внутрь клетки, где под влиянием нуклеиновой кислоты фага останавливается синтез бактериальных белков, ДНК и РНК и начинается синтез нуклеиновой кислоты, а затем и белков фага. Часть этих белков — ферменты, другая часть образует оболочку зрелой частицы Б. Более мелкие, сферические фаги попадают в бактерии без участия отростка. Если клетка бактерии заражена одновременно частицами Б., различающимися между собой по ряду свойств, то среди потомства, кроме частиц, подобных родителям, будут и такие, у которых эти свойства встречаются в новой комбинации, т.

К. При размножении Б. Наблюдается Рекомбинация — обмен кусками нитей нуклеиновой кислоты, являющейся носителем наследственной информации. Частицы крупных фагов выходят из бактерии, разрушая её, а некоторых мелких и нитевидных — из живых бактерий (см. Вирусы). Одни Б. Весьма специфичны и способны лизировать клетки только одного какого-либо вида микроорганизмов (монофаги), другие — клетки разных видов (полифаги). Б. Делят на вирулентные, вызывающие лизис клетки с образованием новых частиц, и умеренные (симбиотические), которые адсорбируются клеткой и проникают в неё, но лизиса не вызывают, а остаются в клетке в латентной (скрытой) неинфекционной форме (Профаг). Культуры, содержащие латентный фаг, называются лизогенными.

Лизогения передаётся потомству бактерии. Лизогенная культура может содержать 2—3 и более фагов. Она, как правило, устойчива против находящихся в ней фагов (лишь небольшая часть клеток лизируется и освобождает зрелые фаги). Воздействуя на лизогенную культуру ультрафиолетовыми или рентгеновскими лучами, перекисью водорода и некоторыми другими веществами, можно значительно увеличить количество клеток, освобождающих фаг (т. Н. Индукция Б.). Лизогения широко распространена среди всех видов бактерий и актиномицетов. В ряде случаев многие свойства лизогенной культуры (токсичность, подвижность бактерий и др.) зависят от наличия в ней определённых профагов. Описано много мутаций Б., сопровождающихся изменением их литической активности, строения частиц и «колоний», устойчивости против неблагоприятных воздействий и другие свойств.

Б. Играют большую роль в изменчивости и эволюции микробов, причём механизмы воздействия их на клетку разные (см. Трансдукция). Б. Могут резко изменять азотфиксирующую способность азотобактера, токсичность и антигенные свойства патогенных бактерий и др. Практическое значение Б. Некоторые фаги (одни или в сочетании с антибиотиками (См. Антибиотики)) применяли для профилактики (фагопрофилактики) и лечения (фаготерапии) ряда бактериальных инфекционных болезней человека (дизентерия, брюшной тиф, холера, чума, стафилококковые и анаэробная инфекции и др.) и животных. Однако антибиотики и другие химиотерапевтические средства оказались эффективнее фагов, в связи с чем применение их с лечебной целью сузилось. Б. Успешно применяются при определении вида бактерий, актиномицетов.

Б. Могут вредить производству антибиотиков, аминокислот, молочных продуктов, бактериальных удобрений и в других отраслях микробиологического синтеза. Велико значение Б. Для теоретических работ по генетике и молекулярной биологии. Лит. Раутенштейн Я. И., Бактериофагия, М., 1955. Кривиский А. С., Проблемы бактериофагии, в сборнике. Актуальные вопросы вирусологии, М., 1960. Гольдфарб Д. М., Бактериофагия, М., 1961. Стент Г., Молекулярная биология вирусов бактерий, пер. С англ., М., 1965. Библ. Raettig Н., Bakteriophagie. 1917—1956, Тl 1—2, Stuttg., 1958. Его же, Bakteriophagie. 1957—1965, Bd 1—2, Stuttg., 1967. Я. И. Раутенштейн. Электронная микрофотография фага МS2 без отростка, головка ок. 25 нм в диаметре. Электронная микрофотография фага Х174 без отростка с выступами, головка 25 нм в диаметре.

Электронная микрофотография фага Т3 с коротким отростком, головка 47х47 нм, отросток 10х15 нм Электронная микрофотография частицы фага с освободившейся нитью дезоксирибонуклеиновой кислоты. Электронная микрофотография фага Т2 при бо́льшем увеличении. Электронная микрофотография кишечной палочки, окруженной частицами заражающего её фага Т2. Схема строения частицы бактериофага Т2 кишечной палочки..