Эмбриология

Или учение о развитии животных и человека — разработана, главным образом, в XIX столетии. Первые попытки изучения эмбрионального развития делались еще до Аристотеля. Так, Полибий (380 г. До Р. Хр.) пытался исследовать развитие цыпленка, но мы ничего не знаем о результатах этого исследования. Аристотелю было известно значение пуповины как органа, служащего для питания зародыша, тогда как Демокрит считал пуповину за орган, по которому части тела матери поступают в тело зародыша для его формирования. Затем эмбриологические исследования возобновляются лишь в XVII стол. Первые попытки этого исследования, принадлежащие Фаллопию (1600) и Спигелию (1631), не могли дать многого, но во второй половине XVII стол. Мы встречаемся уже с столь крупными в Э.

Именами, как Гарвей (Harvey), Сваммердам, Лёвенгук (Leeuwenhoek). Гарвей, в противоположность господствовавшим ранее теориям самозарождения (см.) или возникновения животных из рассеянных всюду мельчайших зародышей (см. Ниже), устанавливает положение, что все животные развиваются из яйца (omne vivum ex ovo). Опубликованная им в 1657 г. "Exercitatio de generatione animalium" имела то главное значение, что устанавливала аналогию между развитием млекопитающих и других животных. Регнер де-Грааф (1672) весьма точно описал особые пузырьки в яичниках млекопитающих, и пузырьки эти получили название Граафовых, но Грааф считал их за яйца. Вместе с опытами Реди (1668), показавшего, что предполагаемое самопроизвольное зарождение червей (т.

Е. Личинок мух) на гниющем мясе не имеет места, если мясо держать в плотно закупоренных сосудах, положение Гарвея делало возможным распространение эмбриологических наблюдений на все животное царство, но для внутренностных паразитов положение Гарвея долгое время (почти до второй половины XIX стол.) оставалось недоказанным, и предлагался целый ряд гипотез касательно их возникновения в организме. Сваммердам наблюдает впервые и изображает в своей "Biblia Naturae" (1752) начало дробления яйца лягушки, а равно исследует развитие наскомых. То обстоятельство, что из яйца насекомого вылупляется личинка, под шкуркой которой образуется куколка, а под кожицей последней взрослое насекомое, имело значение аналогии для господствовавшей тогда эмбриологической теории.

Теория эта называлась теорией пределинеации или преформации. Согласно этой теории, строение яйца вполне тождественно со строением зародыша. Все части, которые мы так легко различаем у взрослого животного, находятся и в яйце, но они чрезвычайно малы, прозрачны и потому недоступны наблюдению. Галлер и Спаланцани шли еще далее. Они допускали, что в зародыш вложены, наподобие японских ящиков, зародыши всех остальных поколений. Следовательно, нет превращения или эпигенеза при развитии (epigenesis nulla), а все сводится к постепенному "развертыванию" — эволюции, заранее созданного, наподобие того, как это развертывание совершается и в вышеприведенном примере, при развитии насекомых. Поэтому эта теория носила еще название теории эволюции.

Левенгук, усовершенствовавший микроскоп, при помощи его, вместе с студентом Гамом (Ham) открывает в 1677 г. В семенной жидкости одного больного, а потом и у ряда животных живчиков, которых подвижность дала повод считать их сперматическими животными (ammalcula), что отразилось и на их наименовании, употребляемом доселе (spermatozoa). Много позже Иог. Мюллер считал недоказанным, представляют ли собой сперматозоиды составные части семени или только его паразитов. Оплодотворяющая сила приписывалась семенной жидкости, в которой живчики плавают. Такого взгляда держалась школа так называемых овулистов, считавшая яйцо носителем зародышей, тогда как школа анималькулистов или сперматистов считала носителем зародышей — живчик, а яйцо рассматривалось лишь как необходимый субстрат для дальнейшей "эволюции" заложенных в живчик зародышей, причем при тогдашних несовершенных оптических орудиях видели в головке человеческого живчика фигуру целого зародыша, с руками и ногами.

Несмотря на примитивность и неверность теоретических представлений, фактическая сторона Э. Сделала некоторые шаги в XVIII столетии. Так, Мальпиги у тутового шелкопряда, а Спаланцани у амфибий, а потом и у собаки получили потомство при помощи искусственного оплодотворения, а Спаланцани в то же время показал, что семя, будучи профильтровано, теряет свои оплодотворяющие свойства. Бонне (1762) открывает девственное размножение у травяных тлей и чередование его с типичным половым размножением (см.), а Тремблей (1744) открывает регенерацию у гидры, а еще ранее его (1712) Реомюр — регенерацию конечностей у рака. Бонне изучает регенерацию и бесполое размножение у червей. Наиболее крупные исследователи XVII и XVIII стол.

Все-таки держались на почве теории эволюции. К числу эволюционистов принадлежали. Сваммердам, Мальпиги, Левенгук, Спаланцани, Валиснери, Бонне, Реомюр, Галлен, а Мальбранш и отчасти Лейбниц облекли эту теорию в философскую форму. Если нет развития, а все наперед преформировано и создано заранее, тогда нет и Э. Имелось лишь разногласие о том, где находятся эти преформированные зародыши. Левенгук являлся основателем и защитником взглядов анималькулистов, а почти все прочие вышеперечисленные исследователи защищали воззрения овулистов. Насколько смущали тогдашних исследователей эти предвзятые теории, видно на примере Бонне, который, принадлежа к числу эволюционистов, принимал существование неразрушимых зародышей, и эти зародыши служили для обновления фауны после допускавшихся тогда повторных переворотов или катаклизм, которые они переживали.

Эти зародыши, хотя и созданы заранее, но проявляют свою дятельность в определенном порядке в силу заранее предустановленной гармонии, как это принимал и Лейбниц для своих монад. Если существуют вечные и неразрушимые зародыши, то нет первичного зарождения. Бонне полемизирует по этому поводу с Реди, который хотя и доказал, что мясные черви не зарождаются произвольно в мясе, как думали прежде, но все же допускал первичное зарождением для внутренностных паразитов. Это учение о зародышах (germina) было вообще весьма распространено, и оно применялось многими к объяснению возникновения ископаемых и внутренностных паразитов. Зародыши, попадая в горные породы, давали там ископаемых и, попав в тело других животных, — паразитов.

Следует отметить, что Бонне доказательство присутствия зародышей вне половых органов видит в исследованном им бесполом размножении, т. Е. В способности животных производить потомство и в других частях тела, а не только в половых. Таким образом, он даже пытается поставить это учение на фактическую почву. В то время, как Эразм Дарвин отрицал гипотезу эволюции, исходя из того положения, что она ведет к допущению зародышей "меньшей величины, чем дьяволы, искушавшие св. Антония, которые могли совершенно свободно в числе 20000 танцовать бесшабашную сарабанду на кончике самой тонкой иглы", Бонне говорил. "я показал, как глупо противопоставлять этой гипотезе счисления, которые пугают только воображение и истинная цель которых обнаруживается легко просвещенным разумом.

Не следует, чтобы воображение, которое желает все нарисовать, все ощутить (palper), вмешивалось в суждения о вещах, которые единственно в ведении разума и могут быть замечены только философским оком". Существовала, правда, несколько иная точка зрения, развивавшаяся Бюффоном и в начале XIX столетия натурфилософом Океном, а именно, гипотеза пансперматизма. Бюффон допускает существование неразрушимых органических молекул или "панспермических инфузорий", по его терминологии, которые, будучи разбросаны всюду, в то же время стремятся к образованию животных и растений. Если же они встречают препятствия, то образуют микроскопические зародышы. Животное, питаясь и увеличиваясь в росте, только присоединяет новые молекулы, которые оно находит в пище, и след., рост животного подобен росту кристалла.

Зарождение нового существа не более как накопление сходных молекул. Древесное семя содержит в сокращенном виде целое дерево. Бутон, вырастающий на вершине дерева, содержит уже дерево следующего поколения и т. Д. Но эти зародыши не вложены один в другой, как принимали эволюционисты. Новообразование зародышей происходит путем накопления молекул, получаемых извне при питании. Молекулы органические после смерти животного распадаются, но не разрушаются и после опять входят в состав других животных. Между живой и мертвой материей, таким образом, вечная и неизгладимая разница. Это воззрение все-таки ближе к учению Анаксогора, нежели к современной клеточной теории. Мы подошли к критическому пункту в истории Э., обозначенному появлением трудов Каспара-Фридриха Вольфа, отца современной Э.

В первых своих трудах ("Theoria generationis", 1759. 1764) Вольф стоит на почве критики и философского понимания, тогда как в позднейшем своем исследовании ("О. Развитии кишечника у цыпленка", 1768) он переходит на почву факта и частного случая. Исходя из общефилософских и чисто логических соображений, он доказывает несостоятельность теории эволюции, заставляющей нас принимать существование таких зародышей, которых мы не можем видеть ("Если есть у меня зильбергрош в кармане, то я могу его ощупать", — говорил Вольф). Один биограф Вольфа говорит, что его критика имела то же значение для физиологии, как критика Канта для философии. При исследовании развития кишечника, а также нервной трубки он показал, что эти органы вовсе не преформированы, а развиваются постепенно.

На вопрос, что же заставляет органы формироваться так, а не иначе, он отвечал допущением особой силы — vis essentialis. Понятие это близко к понятию о жизненной силе современных виталистов и было формулировано впоследствии Блуменбахом как его "nisus formativus". Труды Вольфа имели громадное значение и в ботанике (метаморфоз листьев в части цветка). Вопреки мнению Гёксли, он был весьма далек от клеточной теории и учил, что растения и животные состоят из жидких, частью отвердевших веществ, в которых могут возникать токи (сосуды, протоки желез) и вакуоли. Для современников, однако, Вольф был мало понятен, и только в начале XIX столетия, когда Меккель (младший) перевел его исследование на немецкий язык (1812), его идеи оказали действительное влияние на научный ход Э.

Раз эпигенез был доказан, то оставалось приступить к изучению происходящих при этом процессов. Эта задача была выполнена по отношению к позвоночным Пандером, Карлом фон Бэром, Ратке и Ремаком, и, особенно, Бэром, которого справедливо, наряду с Вольфом считают основателем Э. Пандера надо считать основателем учения об эмбриональных листах (1817), ибо он показал, что куриный зародыш в известную стадтю состоит из двух листков. Наружного и внутреннего, и между ними появляется третий — сосудистый — листок. Это учение о зародышевых листах было разработано Бэром, классическое исследование которого ("Ueber Entwickelimgsgeschichte der Tiere, Beobachtung und Reflexion", I ч., 1828 и II ч., 1837) является, по словам Келликера, "самым лучшим из всего, что есть в эмбриологической литературе всех времен и народов".

Бэр изучает развитие формы и внутренних органов цыпленка и устанавливает их отношение к эмбриональным пластам. Он распространяет эмбриологические исследования на целый ряд форм и приходит к заключению, что эмбриональное развитие, как и морфологическое строение животных, по утверждению Кювье, может быть сведено к 4-м отдельным типам. Однако животные типы в пределах каждого, по Бэру, могут представлять различные степени и усложнения. Тем не менее, он допускает, "что пузыревидная форма представляет основную форму, из которой развиваются все животные, и притом не только в смысле идеи (т. Е. Выведения схемы), но и исторически". Бэр показывает, что открытые Граафом пузырьки не есть яйца млекопитающих, а яйца находятся внутри этих пузырьков.

Далее, Бэру принадлежит первая заслуга стройного обобщения эмбриологических фактов. Еще ранее Кильмейер, Сент-Илер, Окен и др. Развивали идею, что высшие животные проходят в своем развитии стадии, олицетворяющие низших. Это обобщение развито в свое время Меккелем, а впоследствии формулированное Геккелем под именем биогенетического закона (см. Филогенетический закон), представлялось совершенно в ином свете Бэру. Никогда позвоночные не проходят в своем развитии той или другой ныне живущей формы, и вообще каждая стадия развития представляется лишь промежуточной между двумя соседними. Животное в своем развитии стремится к проявлению своей индивидуальности и приобретает постепенно сначала характерные черты типа, потом класса и т.

Д., наконец, вида. Эта точка зрения, однако, по существу вовсе не так отлична от точки зрения защитников биогенетического закона. Ведь и они, говоря о повторении онтогенезом филогенеза, имеют в виду не буквальное и детальное воспроизведение каждого предка, а лишь повторение общего плана и схемы строения. Во всяком случае, Бэр впервые взглянул на эмбриологические явления с глубиной философа. Ратке (1832)открывает у высших позвоночных жаберные щели и сосудистые дуги, сходные с таковыми рыб, и вообще изучает развитие кровеносной системы позвоночных, давшее прекрасное обоснование биогенетическому закону. Позже, после того, как учение о клетке и тканях подверглось полной переработке со стороны Шванна, Ремак заканчивает задачу Бэра.

Детально рассматривает отношение органов позвоночного к эмбриональным листам и изучает гистогенез органов вообще. Он же открывает гаструляцию у амфибий и изучает развитие позвоночника. Впрочем, свести эмбриологические явления к клеточной теории удалось не сразу. Пуркиньи (1825) открывает зародышевый пузырек в птичьем яйце, а Кость (1834) и Whartou Jones (1832) открывают этот пузырек в яйце млекопитающих, тогда как Р. Вагнер (1835) открывает зародышевое пятно. После Сваммердама, Прево и Дюма впервые изучают сегментацию яйца лягушки, более тщательно потом изученную Рускони и Бэром. Но и сам Шванн не решил вопроса, что же собой представляет яйцо. Зародышевый пузырек — это клетка или ядро. Бишоф склонился в пользу первого решения, и только в 1845 г.

Келликер, изучая развитие головоногих моллюсков, приходит к заключению, что яйцо есть клетка, зародышевый пузырек — её ядро, а ядра эмбриональных клеток являются потомками зародышевого пузырька. Таким образом, появление трудов Шванна явилось тоже критическим пунктом для Э., область которой в это время постепенно расширяется все более и более. Ратке исследует развитие речного рака, Ловенн и Келликер — моллюсков. Стенструп изучает у ряда форм чередующееся размножение (открытое у сальп Шамиссо) и обобщает собранные им и его предшественниками факты, Ш. Сарс изучает Э. Многих морских форм. Н. П. Вагнер открывает педогенез. Иоганнес Мюллер открывает превращения иглокожих и некоторых других морских форм. Предстояла другая задача, а именно, проверка и распространение учения о пластах, выработанного на позвоночных, на беспозвоночных, и главная тяжесть этой задачи выпала на русских эмбриологов, главным образом, Ковалевского и Мечникова.

Труды их имеют по отношению к Э. Беспозвоночных такое же значение, как труды Бэра и Ремака для позвоночных. Собранные этими эмбриологами факты в связи с появлением теории Дарвина определяют физиономию эмбриологической науки во второй половине XIX стол. Исследования Ковалевского над асцидиями и ланцетником, доказавшие сродство этих столь мало похожих форм, его классические "Studien an Würmern und Artropoden" (1871) и др. На место Бэровской теории типов выдвинули идею единства развития всего животного царства. Результатом применения этой идеи явились попытки обобщить эмбриологические явления, а именно, появление теории гастреи Геккеля, целомной теории бр. Гертвигов, теории паренхимулы Мечникова и др. (см. Филогения и Целом).

До последнего времени морфологическое направление являлось господствующим в Э., и каждая страна внесла в него свою долю, но едва ли не наибольшее число работ принадлежит в этом отношении Германии и за ней России. Перечислять имена эмбриологов в этом кратком очерке нет возможности. Первую сводку и притом сводку идейную, определившую ход науки на несколько лет вперед, дал Балфур в своем учебнике. Его же исследование развития селахий внесло новую струю в изучение развития позвоночных и сблизило задачи Э. С задачами сравнительной анатомии (см.). Наконец, в последнее время, под влиянием различных теорий наследственности (см.), главным образом, теории Вейсмана, Э. Перешла к изучению развития при искусственных условиях и создалась экспериментальная Э.

(см.). Таким образом, в общем ходе Э. Мы различаем следующие периоды. Период подготовительный, в котором рядом с первыми шагами фактического наблюдения господствуют априорные, метафизические теории. Он обнимает собой XVII и XVIII ст. Период выработки основных эмбриологических понятий и законов, который начинается Вольфом и которого главнейшим представителем является Бэр. Период гистогенетической разработки, начавшийся после Шванна и которого представителем явился Ремак. Период установления морфологического единства развития животных, начавшийся после Дарвина и имеющий главными представителями Ковалевского и Геккеля. Наконец, период физиологического направления, или экспериментальный, с его представителями Ру и др.Литература.

Carus, "Geschichte der Zoologie" (1871). O. Hertwig, "Einleitung etc." в "Handbuch der vergleich, und experimentellen Entwickelungslehre der Wirbeltiere" (Йена, 1902. Все издание, в котором участвует целый ряд авторов, будет представлять самую полную эмбриологическую сводку). О. Hertwig, "Lehrb. Der Entwickelungsgeschichte des Menschen und der Wirbeltiere" (7-е изд., Йена, 1902). Более краткое издание того же учебника "Die Elemente der Entwickelimgsgeschichte etc." (Йена, 1900). Имеется перевод старого издания "Lehrbuch etc." ("Учебн. Э.", перев. Шульгина, Одесса, 1889). Duval, "Atlas d'Embryologie" (П., 1889). "Normentafeln zur Enwickelungsgeschichte der Wirbeltiere" (в сотрудничестве с целым рядом авторов издает Keibel, Йена, с 1900—1901 г.

Вышло три выпуска). Бэр, "Курс общей Э." (перев. Под ред. Шимкевича, СПб., 1902). Kölliker, "Embryologie" (последнее франц. Издание, П., 1882. Имеется плохой перевод со старого более краткого издания. Келликер, "Основы истории развития etc.", перев. Под ред. Заворыкина, СПб., 1882). Balfour, "Handh. Der vergl. Embryologie" (нем. Изд., Йена, 1880). Богданов, "Медицинская Зоология". Ч. I. Общие воззрения (М., 1883) и ч. II. "Эмбриональные листы" (М., 1888). Маршаль, "Руководство к Э." (перев. Под ред. Львова, М., 1901). Львов, "Курс Э. Позвоночных" (вып. I, М., 1899). Schultze, "Grrundriss der Entwickelimgsgesch. Des Menschen und der Säugethiere" (Лпц., 1897). Kollmann, "Lehrb. Der Entwickelungsgesch. Des Menschen" (Йена, 1898). Маршаль, "Развитие человеческого зародыша" (перев.

Львова, М., 1898). Korschelt und Heider, "Lehrb. Der vergleich. Entwickelungsgesch. Der Wirbellosen Thiere. Specieller Theil" (Йена, 1890 и 1893. "Allgemeiner Theil", 1902). Краткого учебника по Э. Беспозвоночных не имеется. По общим вопросам. О. Гертвиг, "Современные спорные вопросы биологии" (перев. Львова, М., 1895). Y. Delage, "Hérédité" (2 изд., П., 1903). См. Слова Эмбриональные листы, Экспериментальная эмбриология, Развитие.В. Шимкевич..