Рекомбинация Генетическая

, реорганизация ге-нетич. Материала, обусловленная обменом отдельными сегментами (участками) двойных спиралей ДНК. Р. Г.-главный фактор непостоянства генома, основа большинства его изменений, обусловливающая естеств. Отбор, микро- и макроэволюции. Различают два осн. Типа Р. Г. 1) "законную" (общую, или гомологичную), при к-рой происходит обмен гомологичными (одинаковыми) участками молекул ДНК. 2) "незаконную" (негомологичную), в основе к-рой лежит обмен негомологичными участками ДНК. Если обмен между разными молекулами ДНК осуществляется только в участках со строго определенными нуклеотидными последовательностями, Р. Г. Наз. Сайт-специфичной, если в любых местах молекулы ДНК-сайт-кеспецифичной. Законная Р. Г. Обычно сайт-неспецифична, хотя довольно часто у бактерий и высших организмов она может проявлять черты сайт-специфичности, т.

Е. Избирательности к определенным нуклеотидным последовательностям ДНК (т. Наз. Горячие точки рекомбинации). Такие последовательности резко повышают частоту Р. Г. В тех участках генома, в к-рых они локализованы. Незаконная Р. Г. Может быть как сайт-неспецифичной, так и весьма специфичной относительно участка обмена. Законная Р. Г. Наблюдается, напр., между двумя копиями к.-л. Хромосомы. У эукариот (все организмы, за исключением бактерий и синезеленых водорослей) наиб. Типичен обмен участками гомологичных хромосом в мейозе (деление клеток, в результате к-рого происходит уменьшение числа хромосом в дочерних клетках-осн. Стадия образования половых клеток). Этот обмен может происходить между плотно конъюгированными хромосомами на ранних стадиях развития яйца или сперматозоида.

Реже-законная Р. Г. Осуществляется при обычном делении клеток (с сохранением числа хромосом)-митозе. У прокариот (бактерии и синезеленые водоросли), у к-рых отсутствует мейоз, а геном представлен только одной молекулой ДНК, законная Р. Г. Сопряжена с такими естеств. Формами обмена и переноса генетич. Материала, как конъюгация (хромосомы из донорской клетки передаются в рециниентную через протоплазменный мостик-пиль), трансформация (ДНК проникает из среды через клеточную оболочку), трансдукция (передача ДНК осуществляется бактериофагом, или вирусом бактерий). У вирусов Р. Г. Происходит при заражении ими клеток. После лизиса клетки обнаруживаются вирусы с рекомбинантными ДНК. У прокариот Р. Г. Осуществляют спец. Клеточные белки (многие из них ферменты).

В основе мол. Механизма законной Р. Г. Лежит принцип "разрыв-воссоединение" двух гомологичных молекул ДНК. Этот процесс (его наз. Кроссинговер) включает неск. Промежут. Этапов. 1) узнавание участков. 2) разрыв и ре-ципрокное (крест-накрест) воссоединение молекул. Замена одних цепей гомологичными. 3) устранение ошибок, возникающих в результате неправильного спаривания участков. Точка обмена может возникать на любом участке гомологичных нуклеотидных последовательностей хромосом, вовлекаемых в обмен. При этом в точке обмена обычно не происходит изменения нуклеотидных последовательностей. Точность разрыва и воссоединения чрезвычайно велика. Ни один нуклеотид не утрачивается, не добавляется и не превращается в к.-н. Другой. Основой всех предложенных схем Р.

Г. Послужила т. Наз. Модель Холлидея, согласно к-рой Р. Г. Начинается с разрыва только одной из двух цепей спирали ДНК. Вслед за разрывом один конец цепи вытесняется другим концом, к-рый наращивается ДНК-полимеразой. Вытесненный конец разорванной цепи спаривается со второй молекулой ДНК (образуется т. Наз. Гетеродуплекс), в свою очередь вытесняя там участок одной из ее цепей. В конце концов одиночные гомологичные цепи обмениваются реципрокно. После этого первонач. Этапа спаривания две гомологичные спирали ДНК удерживаются вместе благодаря перекрестному обмену цепями-по одной от каждой спирали (см. Рис.). Точка перекрестка далее может мигрировать, в результате чего дополнительно образуются или растут гетеродуп-лексные участки на обеих молекулах ДНК.

Структура с перекрещенными цепями может существовать в разл. Стереоизомерных формах, возникающих в результате вращения составляющих ее элементов относительно друг друга. Изомеризация, к-рая как и др. Стадии Р. Г. Контролируется генетически, изменяет положение двух пар цепей. Две ранее перекрещивавшиеся цепи становятся неперекрещивающимися и наоборот. Для того чтобы вновь восстановились две отдельные спирали ДНК и тем самым прекратился процесс спаривания, в каждой из двух перекрещенных цепей должен произойти разрыв. Если он происходит до того, как прошла изомеризация, то две исходные спирали ДНК отделяются друг от друга так, что у каждой из них генетически перестроенной оказывается только одна цепь. Если же разрыв двух перекрещенных цепей происходит после изомеризации, то обе молекулы ДНК претерпевают полную реорганизацию.

Часть каждой исходной спирали оказывается присоединенной (ступенчатым соединением) к части другой спирали. Законная генетическая рекомбинация приводит к возникновению новых комбинаций специфических аллелей (различной формы одного и того же гена, обусловливающие различные варианты развития одного и того же признака-группы Схема спаривания двух гомологичных спиралей (одна из них обозначена жирной линией, другаяЧдвойной). 1 Ч гетеродуплекс. Крови, цвета глаз и др.), но не изменяет места расположения генов (локусов). Незаконная Р. Г. Имеет выраженный локальный характер. В этом случае весь процесс с его начальным этапом узнавания, к-рый сводит вместе две спирали ДНК, направляется особым рекомбинац. Ферментом.

Спаривания оснований здесь не требуется (даже в тех случаях, когда это все-таки происходит, в процессе участвует не более неск. Пар оснований). Интеграция транспозонов, плазмид и умеренных фагов в бактериальный геном может служить примером Р. Г. Этого типа. Подобный механизм существует также и в эукариотич. Клетках (см. Мигрирующие генетические элементы). При незаконной Р. Г. В обмен вступают короткие специфич. Нуклеотидные последовательности одной или обеих спиралей ДНК, участвующих в этом процессе. Таким образом такая Р. Г. Изменяет распределение нуклеотидных последовательностей в геноме-соединяются участки ДНК, к-рые до этого не располагались в непрерывной последовательности рядом друг с другом. Подобный обмен гетерологич.

Участками ДНК приводит к возникновению вставок, делеций, дупликаций и транслокаций генетич. Материала (см. Мутации). У эукариот перемещения разных генетич. Элементов, сопряженные с незаконной Р. Г., осуществляются преим. Не в мейозе, когда контактируют парные хромосомы, а во время обычных клеточных циклов (митозе). Незаконная Р. Г. Играет важную роль в эволюц. Изменчивости, т. К. Благодаря ей осуществляются самые разнообразные, нередко кардинальные, перестройки генома и, следовательно, создаются предпосылки для качеств. Изменений в эволюции данного организма. Лит. Зенгбуш П., Молекулярная и клеточная биология, пер. С нем., т. 1, М., 1982, с. 183-215. Страйер Л., Биохимия, пер. С англ., т. 3, М., 1985, с. 196-216. П. Л. Иванов..