Грибы

(Fungi или Mycetes) обособленная группа (отдел) низших растений, лишённых хлорофилла. Для своего развития Г. Нуждаются в готовых органических веществах, т. Е. Являются гетеротрофными организмами (См. Гетеротрофные организмы). Они обычно поселяются на растениях, животных или их остатках. В зависимости от питательного субстрата (живого или мёртвого) Г. Подразделяются на паразитов (см. Паразитизм) и сапрофитов (См. Сапрофиты), включающих съедобные и ядовитые для человека и животных Г. Насчитывается свыше 100 тыс. Видов Г. Наука о Г. Называется микологией (См. Микология). Строение Г. У большинства Г., за исключением некоторых форм внутриклеточных паразитов (рис., 1), вегетативное тело в виде мицелия (грибницы), т.е. Состоит из тонких ветвящихся нитей, или гиф, растущих своими концами и распространяющихся на поверхности или внутри питательного субстрата.

Развивающаяся грибница часто имеет вид нежного, пушистого или паутинистого налёта, тонких плёнок или ватообразных скоплений. Может изменяться в зависимости от условий развития. Так, например, в трещинах древесины, пораженной Г.-трутовиками, развиваются довольно толстые и плотные мицелиальные плёнки. Из видоизменений мицелия встречаются. Мицелиальные тяжи (шнуровидные образования, состоящие из параллельно расположенных и часто сросшихся в продольном направлении гиф, например у настоящего домового гриба), Ризоморфы и склероции (См. Склероций) (рис., 2). Размножение Г. У Г. Различают вегетативное и репродуктивное (как бесполое, так и половое) размножение. Стадия полового размножения Г. Называется совершенной, или высшей, а бесполого репродуктивного размножения — несовершенной.

Вегетативное размножение осуществляется обрывками или частицами мицелия, шнуров и ризоморф, а также склероциями. Эти частицы расселяются различными путями и, попав в благоприятную среду, могут дать начало развитию новой грибницы. Более специализированный способ этого типа размножения — разъединение грибницы на отдельные клетки (Споры) — оидии, геммы и хламидоспоры. Оидии — округлые или удлинённые клетки, покрытые тонкой оболочкой, неспособные долго сохраняться (встречаются большей частью у голосумчатых и многих др. Г.). Геммы имеют более толстую, как правило, окрашенную оболочку и способны к длительному сохранению (встречаются у сумчатых, низших, несовершенных Г., а также у некоторых головнёвых, в частности у возбудителей головни овса).

Хламидоспоры возникают путём обособления и уплотнения отдельных участков гифы, которые при этом покрываются толстой тёмноокрашенной оболочкой (они характерны для многих головнёвых, встречаются у сумчатых и фузариевых Г.). Разновидностью вегетативного размножения является почкование) свойственное дрожжам. Бесполое репродуктивное размножение осуществляется спорами, образующимися бесполым путём на специально обособленных спороносящих ветвях мицелия. По происхождению споры бывают эндогенные и экзогенные. Эндогенные споры развиваются обычно в больших количествах внутри шарообразно вздутого окончания гифы — спорангия (неподвижные споры) или зооспорангия (подвижные зооспоры с одним или двумя жгутиками). Спорангии и зооспорангии характерны для низших Г.

Экзогенные споры (Конидии) развиваются одиночно, группами и нередко в цепочках на специальных спороносящих ветвях мицелия — конидиеносцах. Конидиальное спороношение, характерное для высших Г., встречается и у низших. У некоторых Г. Конидиеносцы собраны в пучки — коремии (рис., 3) или развиваются в особых вместилищах — ложах и пикнидах. Коремии имеются у некоторых Г. Порядка Hyphomycetales, ложа — у Г. Порядка Melanconiales, пикниды — у Г. Порядка Pyenidiales. Низшие Г. (класс Phycomycetes) характеризуются главным образом зачаточным или неклеточным (лишённым перегородок), мицелием и размножаются бесполым путём спорангиоспорами или зооспорами. У наиболее высокоорганизованных представителей низших Г. (например, порядка Perono-sporales) спорангии функционируют как отдельные конидии.

У высших Г. (классы Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes), характеризующихся перегородчатым мицелием, при бесполом размножении развиваются истинные конидии. Половое репродуктивное размножение Г. Осуществляется спорами, возникающими после слияния двух неодинаковых половых клеток. У самых низших Г. (подкласс Archimycetidae) половые клетки — планогаметы — одинаковы и сходны по внешнему виду с зооспорами бесполого размножения. В результате их слияния образуется диплоидная подвижная планозигота, которая внедряется в ткани растения-хозяина, теряет жгутики и одевается плотной оболочкой, превращаясь в спору-цисту. После периода покоя циста прорастает в спорангий, при этом ядро многократно делится. Первое деление редукционное.

В соответствии с количеством образовавшихся гаплоидных ядер формируются и зооспоры. У более высокоорганизованных низших грибов — зигомицетов (подкласс Zygomycetidae, порядок Mucorales) (рис., 4) две разные по половому знаку гифы образуют морфологически сходные отростки, которые, соприкасаясь, отделяют по одинаковой многоядерной клетке. Последние сливаются и превращаются в диплоидную зигоспору (См. Зигоспора), т. К. Происходит попарное слияние клеточных ядер. Такой половой процесс называется зигогамией (См. Зигогамия). После периода покоя зигоспора прорастает, образуя нить, заканчивающуюся зародышевым спорангием, в котором в результате редукционного и последующих обычных делений ядер возникает большое количество гаплоидных спор, неодинаковых в половом отношении.

У др. Низших Г. — оомицетов (подкласс Oomycetidae) имеются морфологически различные половые органы. Женские — крупные шаровидные оогонии, содержащие от одной до нескольких яйцеклеток, и мужские — продолговатые выросты — антеридии, недифференцированные на гаметы. Оплодотворение женской яйцеклетки происходит при помощи слияния её с частью содержимого антеридия, имеющего одно ядро (порядок Saprolegniales). Половой процесс у низших Г. Может происходить и путём слияния двух подвижных гамет (порядок Blastocladiales) или подвижной гаметы — антерозоида с неподвижной яйцеклеткой (порядок Monoblepharidales) (рис., 5). Общий признак низших Г. — преобладание в цикле их развития гаплоидной фазы (вегетативный мицелий и органы размножения).

Диплоидная фаза представлена только зигоспорой или ооспорой, т. Е. Покоящейся стадией Г. У высших Г. Половой процесс завершается образованием сумок или базидий (см. Сумчатые грибы, Базидиальные грибы). В результате слияния двух клеток спора образуется не сразу, обычно сначала развивается новый мицелий (дикарион с попарно сближенными ядрами), принципиально отличающийся от вегетативного мицелия (рис., 6—11). У сумчатых Г. Диплоидное ядро образуется в развивающейся сумке, у базидиальных — в базидии. Большинство высших Г. Наряду с сумчатым или базидиальным (половым) имеет различные конидиальные (бесполые) спороношения. Географическое распространение Г. Обитают Г. Повсеместно. Многие являются космополитами, однако видовой состав сообществ Г.

В отдельных флористических районах различен. Известны многочисленные факты заноса патогенных видов Г. С одного материка на другой. Так, в Европу были завезены из Америки Plasmopara viticola (вызывает мильдью винограда) и Phytophtora infestans (возбуждает фитофтороз картофеля), а из Европы в Америку — Cronartium ribicola (вызывает ржавчину на сосне, кедре и смородине), Продолжительность жизни Г. Жизнь значительного числа Г. В природе недолговечна. Мицелий их развивается в течение нескольких суток, затем наступает спорообразование, после чего рост мицелия прекращается и он отмирает. Существуют Г. Обладающие многолетним мицелием. Это патогенные и паразитические Г. Из групп трутовиков и ржавчинных, а также сапрофиты, в частности многие шляпочные Г.

Помимо многолетних мицелиев, Г. Сохраняются при помощи склероциев и различных покоящихся спор. Многие споры Г. В сухом состоянии сохраняют свою жизнеспособность десятки лет. Главнейшие физиологические особенности Г. Для своего развития Г. Нуждаются в свободном кислороде, все они относятся к числу аэробных организмов, но некоторые, в частности дрожжи, могут довольствоваться малым количеством кислорода (см. Аэробы). Многие Г. Вызывают различные виды брожения (См. Брожение). Спиртовое, лимоннокислое и др. Оптимальный рост у большинства Г. Наблюдается при t 20—25°C, у некоторых он может осуществляться при t в пределах от 2 до 40°C. Большинство Г. Предпочитает кислые субстраты, некоторые хорошо развиваются на нейтральных и слабощелочных.

Свет не является необходимым фактором развития мицелия Г., но прямые солнечные лучи, как правило, оказывают неблагоприятное воздействие на их рост и спороношение. Роль Г. В природе и значение для человека. Г., обитающие в почве, разрушают и минерализуют растительные остатки, в частности трудноразрушимую целлюлозу и лигнин. В разрушении крупных одревесневших частей ведущее значение имеют трутовики. Многие Г. — возбудители различных грибных болезней растений (См. Грибные болезни растений). Известны микотоксикозы человека и животных, вызываемые спорыньей (См. Спорынья) хлебных и кормовых злаков (Claviceps purpurea), а также «пьяным хлебом», приготовленным из зёрен, пораженных Г. Из рода Fusarium. Ряд заболевании человека — парша, стригущий лишай (трихофития), кандидамикоз, гистоплазмоз, микроспориоз и многие др.

— обусловлен Г. (см. Дерматомикозы, Грибы паразитические). Значительное число Г. — полезно. Г. Из родов Penicillium и Aspergillus используются для получения витаминов, антибиотиков, лимонной кислоты и стероидных препаратов. Дрожжи применяются в винокурении, хлебопечении и пивоварении. Из Г. Получают различные ферменты, используемые в кожевенной, текстильной и др. Отраслях промышленности. Во многих странах мира Г. Употребляют в пищу. Съедобных Г. Насчитывается более 100 видов. Многие из них довольно ценные, содержат белковые вещества, Витамины и Ферменты. Г. — скоропортящийся продукт, поэтому их консервируют. Сушат, солят, маринуют. Краткие сведения о съедобных Г. См. В статьях Белый гриб, Валуй, Груздь, Дубовик, Лисичка настоящая, Подберёзовик, Подосиновик, Рыжик и др.

К несъедобным относят виды Г., которые не используются человеком в пищу, в первую очередь ядовитые, вызывающие острые, иногда смертельные отравления. На территории СССР наиболее ядовитый Г. — Бледная поганка. Происхождение Г. Широко распространено предположение о происхождении Г. Из водорослей, с которыми они наиболее сходны. Однако ряд ботаников считает, что водоросли и Г. Имели лишь общих предков из группы жгутиковых (См. Жгутиковые). Нет единства мнений и по вопросу о том, монофилитичны Г., т. Е. Имеют одного общего предка, или полифилитичны, т. Е. Произошли от разных групп. Классификация грибов. I класс. Низшие грибы, или фикомицеты (Phycomycetes). Мицелий неклеточный или с небольшим количеством перегородок, у наиболее примитивных в виде голого комочка протоплазмы — амёбоида или в виде одной клетки с ризоидами.

II класс. Сумчатые грибы, или аскомицеты (Ascomycetes). Мицелий многоклеточный, гаплоидный, на нём развиваются конидиальные спороношения. Характерно образование сумок с аскоспорами — основных органов размножения. III класс. Базидиомицеты (Basidiomycetes). Мицелий многоклеточный, как правило, дикариотический. Конидиальные (гаплоидные) стадии редки. Характерно образование базидий, несущих на стеригмах базидиоспоры. Включает подавляющее большинство употребляемых человеком в пищу, а также ядовитых Г. И многих паразитов злаков и др. Культурных и диких растений. IV класс. Несовершенные грибы (Deuteromycetes, или Fungi imperfecti). Мицелий многоклеточный, размножение только бесполое — конидиями. Полового размножения не имеют (не образуют ни сумок, ни базидий).

Один из порядков этих Г. (Mycelia sterilia) характеризуется полным отсутствием каких-либо спор, в том числе и конидий. До недавнего времени один из подклассов I класса — архимицеты (Archimy- cetidae), считали самостоятельным классом (Archimycetes). Лит. Ячевский А. А., Основы микологии, М. — Л., 1933. Курсанов Л. И., Микология, 2 изд., М., 1940. Курсанов Л. И. И Комарницкий Н. А., Курс низших растний, 3 изд., М., 1945. Bessey E. A., Morphology and taxonomy of fungy, Phil. ― Toronto, 1950. Cejp К., Houby, dil 1—2, Praha, 1957—58. М. А. Литвинов. Грибы (морфология). 1 — Olpidium brassicae в ткани корня капусты. 2 — Claviceps purpurea (спорынья). 3 — Sphaerostilbe, коремия. 4 — Mucor. 4a — мицелий со спорангиеносцами, 4б — одна из стадий оплодотворения.

5 — Monoblepharis. 5a — зооспорангий, 5б — зооспоры. 6a, 6б, 6в — развитие сумок из аскогенных гиф. 7 — Eremascus fertilis, оплодотворение и развитие сумки. 8 — Podospora, разрез перитеция с сумками. 9 — Tremella, фрагмобазидия и базидиоспоры. 10 — Exobasidium, мицелий, базидия и базидиоспоры. 11 — Puccinia graminis, прорастание телейтоспор..